نگاهي بر جايگاه بلوط در تنوع زیستی زاگرس.
دکتر محمد مهرنیا
عضو هیئت علمی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان لرستان
قدمت راسته بلوطها (Fagales) به 84 میلیون سال قبل بر می گردد. تنوع پیدا کردن این راسته در حدود 65 تا 57 میلیون سال قبل آغاز شده است. از زمان کشف فسیلهای زیاد گروه، Friis et al. (2009) پیشنهاد کردند همه تبارهای عمده بلوط ها در زمان Cenomanian[1] موجود بوده اند. همکاریهای زیستی با قارچها در راسته بلوطها ویژه و اختصاصی است(Magallón & Sanderson 2001)، و اینها ممکن است نتیجه ساختارهای Tuberculate باشد (Smith & Pfister 2009). بسیاری از قارچهای خوراکی در مناطقی که بلوطها جنگلهای غالب باشند، خيلي خوب رشد می کنند. همکاری با باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن به ندرت در بلوط ها اتفاق می افتد (Clawson et al. 2004).
راسته بلوطها عمدتاً تک پایه بوده و گرده افشانی آنها توسط باد انجام ميشود. از گياهان گلدار چوبي دو لپه هستند. برگها ساده، تقسیم شده تا تقسیم نشده، دو ردیفی، معمولاً مارپیچی، ندرتاً متقابل یا چرخه ای، حاشیه ها کامل، لب دار، دندانه اره ای و کرکها اغلب ستاره ای منشعب هستند(پناهی، پریسا 1390). ويژگي عمده اين راسته دارا بودن گل آذين هاي شاتون نر دم گربه اي است. گلبرگها و كاسبرگها بسيار كاهش يافته يا فاقد آن هستند. پوشش گل مرکب از 6 تپال[2] ؛ گلها اغلب سه قسمتی، بصورت جدا از هم؛ گلهای نر براکته دار، تعداد پرچم ها 4، 12 یا 20 تا، دارای اثر گل ماده، بساکها بهصورت طولی شکافته شده؛ دانه گرده کروی دراز، بدون خار. گل های ماده منفرد، کوچک، دارای اثر گل نر، برچه ها 2، 3، 6 و یا 15، متناوب با گلپوش ها، با تخمدان تحتانی، با برگه های گریبانک که معمولاً به هم جوش خورده و پیاله را تشکیل می دهند(فنجان میوه بلوط). میوه بصورت فندقه که گاهی اوقات گلانس[3] نامیده میشود، دارای یک پریکارپ سخت كه توسط پیاله احاطه شده است. گیاهانی آنموفيل[4] هستند که توسط باد گرده افشانی میشوند( مهرنيا، 1391).
به نظر می رسد متنوع شدن حشرات در محدوده 8/50 تا 3/27 میلیون سال قبل اتفاق افتاده باشد، درست بعد از اینکه بلوط ها پدید آمده اند. ثابت شده است بلوطها میزبان بیش از 500 نوع حشره هستند. بیش از نیمی از همه گال هاي نیمکره شمالی در خانواده بلوط ها دیده می شوند.
بلوط ها، مقدار زیادی بذر تولید مينمايند که تا حدودی اين توليد از قاعده ی مشخصی پیروی نمی نماید یعنی در یک سال بذر فراوانی تولید می نمایند اما این روند هر ساله ثابت نیست، پدیده ی یاد شده را پر بذري[5] می نامند که طی آن مقدار چشمگیری بذر تولید می شود. معمولاً در گیاهان با عمر طولانی اتفاق می افتد در بعضی سالها ارزش تولید مثلی پائینی دارند. اثر این پدیده بر روی جانورانی که این بذرها را می خورند، چشمگير است، معمولاً حشرات راسته بال پولک داران( Lepidoptera)، پرندگان، گراز و سایر جانوران که حدود 25 تا 40% زيست توده[6] (حجم زنده) موجودات جنگلها را تشکیل می دهند، از بذر بلوط تغذيه مي كنند. کشاورزان با تبدیل اراضی جنگلی به زمینهای کشاورزی، ممکن است رژیم غذایی این حیوانات را هم از بین ببرند(Kelly, 1994).
نقشه: پراكندگي جهانی بلوط ها ((Soepadmo (1972), Nixon (1997), and Nixon and Crepet (1989).
بيشترين اهمیت اقتصادی گياهان اين خانواده بخاطر تهيه چوب الوار از آنها میباشد، دانه گونههای مختلف بطور سنتی یک منبع مهم غذا برای انسان و دیگر حیوانات هستند.
تنوع زيستي و پراكنش جغرافيايي جنس بلوط :
گونههاي مختلف جنس بلوط از ساحل دريا تا ارتفاع 4000 متري در كوههاي هيماليا رشد ميكنند(Wang, 1961; Menitsky, 2005) . در سرتاسر پراكنش طبيعي گونههاي متفاوت اين جنس(بلوط)، آنها به زيستگاههاي بسيار متنوع سازگار شدهاند. از باتلاقها تا بيابانها و از مناطق پست تا ارتفاعات بالا. بلوطها همچنين دامنه وسيعي از شكلهاي زيستي را نشان ميدهند از درختچهها تا درختان غول پيكر. محدوده پراكنش گونهها ميتواند از مناطق خيلي محلي تا مناطق بسيار وسيع بين قارهاي تفاوت داشته باشند. مثالهاي معروف از گونههای که دامنه پراکنش وسیعی دارند عبارتند از Q. alba ، Quercus rubra در آمریکای شمالی، Q. acutissima و Q. mongolica در آسیا، Q. petraea و Q. robur در اروپا. جنس بلوط در سراسر نيمكره شمالي يعني آسيا، آمريكاي شمالي، اروپا و آفريقا گسترش دارد و تا نزديكي هاي خط استوا پيش ميرود (Axelord , 1983). ضمن اينكه بيشتر كتابهاي مرجع بين 300 تا 600 گونه براي جنس بلوط در نظر گرفتهاند (Valencia, 2004; Nixon, 1993).
در آمريكا گونههاي بيشتر ي از اين جنس گزارش شده است (در حدود 200 تا 234 گونه)، در حاليكه در منطقه اوراسيا 196 گونه وجود دارد. همچنين زير جنس Cyclobalanopsis تنها در جنوب شرقي آسيا وجود دارد. زير جنس بلوطهاي حقيقي Quercus در اوراسيا تنوع كمتري دارد(120 گونه) در حاليكه در آمريكاي شمالي داراي 200 تا 234 گونه است. اروپا تنها 22 گونه دارد و آسيا 98 گونه. تنوع گونه اي بين مدار 15 تا 30 درجه عرض جغرافيايي شمالي در آمريكاي مركزي(خصوصاً مكزيك) و جنوب آسيا (چين و خصوصاً استان يوانان ) بالا مي باشد (Menitsky, 2005).
در اروپا بلوطها از شماليترين نقطه آفريقا گونه های (Q. afares , Q. suber, Q. ilex) رشد ميكنند و در پهناي منطقه مديترانه تا جنوب نروژ، سوئد و فنلاند گسترش يافتهاند، تنها گونه های Q. robur و Q. petraea به اين منطقه ميرسند. بيشتر گونههاي اروپايي در منطقه مديترانه رشد ميكنند (حدود 20 گونه)(Schwarz, 1964) . در شرق آسيا بلوطهاي زير جنس Quercus از منچوريا تا ميانمار و تايلند گسترش پيدا ميكنند. كه در نواحي كوهستاني رويش پيدا ميكنند (عمدتا گونه هاي Q. semecarpifolia، Q. lanata، Q. kingiana، Q. graffithii و Q. acutissima هستند) (Menitsky, 2005).
در آسياي مركزي بلوطها از چين مركزي به طرف نواحي غربي كوههاي هيماليا، از بوتان و نپال به طرف شمال پاكستان و افغانستان گسترش پيدا ميكنند. در اينجا بلوطها دوباره در ارتفاعات رشد ميكنند( Q. dilatata و Q. baloot در بخشهاي غربي تا ارتفاع 2200 متري رشد ميكنند، در نپال Q. semecarpifolia تا ارتفاع 3900 متري رشد ميكند). در غرب آسيا بلوطها در ايران و عراق در كوههاي زاگرس Q. libani) و (Q. brantii و در كوههاي البرز (Q. castaneifolia و (Q. macranthera رشد ميكنند. گونههاي توزيع شده در اروپا از محدوده شرقيشان در قفقاز شروع شده (Q. petraea، Q. robur و Q. pubescens ) كه با گونه هاي شرق آسيا (Q. macranthera و Q. hartwissiana و (Q. infectoria تلاقي پيدا ميكنند. لبنان و فلسطين در حد نهايي پراكنش بلوط در آسيا هستند (Q. infectoria و Q. aegilops) (Negi and Naithani, 1995).
منشاء و متنوع شدن:
فسیلهای باقی مانده از بلوطها زیاد بوده و در سه قاره یافت میشوند. نخستین فسیل یافت شده در شمال آمریکا (Manchester, 1994 ;Bones, 1979) چین (Jiang, 1993) و اروپا (kvacek& walther 1989) از ائوسن( 56 تا 38 میلیون سال قبل) بودهاند. حضور همزمان این جنس در سه قاره جهان، همچنان که امروز از باقیمانده فسیلها مشاهده می شود، سئوالات در مورد منشاء جغرافیایی و انتشار این جنس را افزایش داده است. دو الگو یا طرح برای بازسازی تاریخ گونهها مطرح شده است. در نخستین الگو این جنس در جنوب شرقی آسیا از یک جنس خواهری بنام Trigonobalanus طی دوران پالئوسن( 65 تا 60 میلیون سال قبل) انشقاق پیدا کرده، در دو مسیر مهاجرت کرده است: به اروپا و آمریکا از طریق پل ارتباطی شمال اقیانوس اطلس قبل از ائوسن و از طریق تنگه برینگ پس از میوسن( 23 تا 2/5 میلیون سال قبل) (Zhou, 1992).
در الگوي دوم، جنس بلوط از جنگل های خزان شونده كه به طور گسترده ای در مناطق شمالی- حاره اي توزیع شده اند، مشتق گرديده، که در سرتاسر نیمکره شمالی در آغاز دوران ترشیاری( 65 میلیون سال قبل) گسترش یافته است. این جنس در هنگام جدائی قارهها بیشتر تمایز یافته است. در نتیجه گونههای بلوط در قاره های مختلف بعنوان جايگزين[7] بین آسیا و آمریکای شمالی حضور دارند، و اجداد آنها جنگلهای شمالی- حاره اي هستند(Manos and Stanford, 2001; Trelease, 1924).
وضعیت جنس Quercus L. در ایران:
مهمترين جنس جنگلهاي ايران بلوط مي باشد( ثابتي، 1373). گونههاي مختلف جنس بلوط 20% پوشش گياهي ايران را تشكيل داده و يكي از درختان مهم از نظر اكولوژيكي و اقتصادي براي كشور است. گونه هاي متفاوت بلوط در مناطق وسيعي از جنگلهاي زاگرس، ارسباران و شمال كشور پراكنش دارند(پناهي، 1390). جامعترين تقسیمبندی بلوطهای ایران توسطDjvanchir (1967) صورت گرفته است. بلوط ها بر اساس ریخت برگ و میوه طبقهبندی شدهاند. بلوطها بر اساس تنوع برگ به دو زیر جنس تقسیم شده اند: زير جنس Quercus، كه برگهاي داخل جوانه تخت هستند؛ و زير جنس Complanate، كه برگهاي داخل جوانه تا خورده هستند. زیر جنس Complanate خود به دو بخش تقسیم شده است: Oligandrae (گلهای نر با 4 یا 5 پرچم) و Polyandrae (گلهای نر با 6، 7 یا پرچمهای بیشتر). تقسیمبندی صورت گرفته از گونههای بلوط آنها را بهصورت تاکسونهای خیلی نازک و باریکی درآورده بهطوریکه بسیاری از زیر گونهها به گونه تبدیل شده اند. مثلاً گونه Q. brantii به 14 آرایه تبدیل شده بود و مجموع آرایههای بلوط ایران به 40 رسیده بود. ازاين چهل تاکسون، تعداد 18 تاکسون برای اولین بار توسط جوانشير معرفي شده اند.
در فلور ایرانیکا (Menitsky, 1971) بلوطهای ایران در زیر جنس Quercusو دو بخش Cerris وQuercus قرار گرفتند. مطابق طبقهبندی مینسکی (1971) بیشتر گونهها و زير گونههای معرفی شده توسط جوانشیر(1967)، مترادف هم تشخیص داده شدند و تعداد آرایهها را به 9 تا کاهش داد. در این فهرست گونه های Q. petraea subsp. Iberica، Q. macranthera و Q. Castanefolia subsp.castanefolia فقط در شمال کشور حضور دارند( مهرنيا، 1391).
بر اساس کار انجام شده توسط مهرنیا و همکاران(1391) در كوههاي زاگرس گونه هاي جنس بلوط درون دو بخش[8] مجزا از هم قرار مي گيرند: گروه بلوطهاي Cerroid و گروه بلوطهاي Roburoid و هر دو گروه داراي يك جد مشترك هستند.
1- گروه بلوطهاي Cerroid: بلوط هاي دارای برگهای دندانه دار كه رسيدگي ميوه در اينها دو ساله است، تاكسون هاي اين بخش عبارتند از:
Quercus libani, Quercus trojana, Quercus brantii, Quercus persica
بلوط هاي اين بخش ( گروه Cerroid) به دو زيرگروه تقسيم مي شوند:
1-1- برگها نازك، تقريبا" بدون كرك، داراي دندانه هاي منظم، مستطيلي تا مستطيلي نيزه اي، پياله ها بزرگ، داراي فلس هاي لوزي شكل، تقريبا فاقد زائده هاي رشته اي بلند:Subgroup libani ( زيرگروه يول). گونه هاي اين زيرگروه عبارتند از :
Quercus libani, Quercus trojana
پراكنش زيرگروه يول:
هر دو گونه در كردستان و آذربايجان غربي ديده مي شوند، با اين تفاوت كه Q. trojana بيشتر در مناطق مرزي مشاهده ميگردد
1-2- برگها ستبر و ضخيم، بهشدت كرك آلود، تخم مرغي تا تخم مرغي كشيده، پياله ها مخروطي يا كروي، داراي فلس هاي مثلثي، زائده هاي رشته اي بلند: Subgroup brantii ( زيرگروه برودار). گونه هاي اين زيرگروه عبارتند از :
Quercus brantii, Quercus persica
پراكنش زيرگروه برودار:
Q. persica عمدتاً در مناطق جنوبی زاگرس پراکنش دارد، در حالیکه Q. brantii عمدتاً در مناطق شمالی زاگراس پراکنش دارد. در كردستان تنوع ادامه داری در صفات و خصوصیات مشاهده می گردد. خصوصاً در مناطقی که گونه ها بهصورت آمیخته وجود دارند. در نواحي هم جا، شرايط اكولوژيكي معمولا حدواسط بوده، موجب توليد شكل هاي ريختي حدواسط بين گونه هاي والدي ميگردد.
2- گروه بلوطهاي Roburoid: بلوط هاي دارای برگهای لوب دار كه رسيدگي ميوه ها در اينها يكساله است، تاكسون هاي اين بخش عبارتند از:
Q. robur subsp. pedunculiflora, Q. robur subsp. robur, Q. petraea. subsp. pinnatiloba, Q. ifectoria subsp. veneris.
اين گروه بلوطها در مناطق غربي ايران پراكنش دارند و بهصورت همراه يكديگر ديده ميشوند. بهصورت كلي Q. infectoria داراي پراكنش وسيعتري بوده و به سمت جنوب زاگرس انتشار پيدا ميكند. بنابراين در سطوح وسيعي از جنگلهاي زاگرس ( استانهاي آذربايجان غربي، كردستان، كرمانشاه و لرستان) پراكنش دارند. جمعيتهاي خالص اين گونه در استان لرستان(منطقه قلايي از توابع شهرستان سلسله و منطقه كاكاشرف از توابع شهرستان خرمآباد) ديده ميشود. به نظر ميرسد كه Q.infectoria تحمل بيشتري نسبت به شرايط سخت آب و هوايي دارند، در حالي كه ديگر تاكسونهاي اين گروه عمدتاً در مناطق شمالي زاگرس ( استان هاي كردستان و آذربايجان) كه رطوبت هوا بيشتر است ديده ميشوند. گونه هاي Q. petraea و Q. robur مناطق شمالي زاگرس را ترجيح ميدهند زيرا نيازهاي اكولوژيكي بالايي دارند و نسبت به تحمل شرايط خشكي مقاومت كمتري دارند.
بلوط هاي گروه Roburoid در منطقه بانه و سردشت معمولاً بهصورت همجا[9] مي باشند. در نواحي پراكنش مشترك، شرايط اكولوژيكي معمولا حدواسط مي باشد و گونه ها بصورت مخلوط و درخت به درخت در كنار هم وجود دارند، موجب توليد شكلهاي ريختي حدواسط فراواني بين گونه هاي خالص والدي مي گردد. در چنين زيستگاههاي حدواسطي، برگهاي غير تيپيك مشاهده مي شود كه محدوديت هاي صفات تشخيصي تاكسونوميكي را افزايش مي دهند، بنابراين مرز بين گونه ها در چنين رويشگاههايي خيلي واضح و مشخص نمي باشد. خارج از اين محل هاي تلاقي، در آذربايجان غربي ( منطقه سردشت- پيرانشهر) Q. petraea و در جنوب كردستان (مريوان-سقز) Q. robur subsp. pedunculiflora، جمعيت هاي آنها بهصورت خالص ديده مي شوند. در منطقه سردشت به طرف پيرانشهر، برگها داراي دمبرگ بلند، حداكثر پهناي برگ در قسمت مياني پهنك، كركها وجود ندارند يا بهصورت پراكنده هستند و ميوه ها با پايك كوتاه ديده مي شوند، اين منطقه داراي درختان Q. petraea subsp. pinnatiloba است. در منطقه مريوان- سقز، برگها داراي دمبرگهاي كوتاه، گوشكها در قاعده برگ خوب رشد كرده، حداكثر پهناي برگ در قسمت راسي پهنك، كركها متوسط يا متراكم و ميوه ها داراي پايك بلند و ظريف، اين گروه ازپايه هاي درختي نمايانگر تيپيك Q. robur هستند.
نقشه پراكنش جمعيت هاي گروه Roburoid (زير مجموعه بخش Quercus) در كوههاي زاگرس.
بنابراین در کل بلوطهاي گروه Roburoid عمدتاً در مناطق شمالي زاگرس ولي گروه Cerroid در كل عرصه زاگرس پراكنش دارند.
اهمیت و جايگاه بلوط برای زاگرس:
1- پناهگاهی کم نظیر برای حفظ حیات وحش: جنگلهای بلوط زیستگاه هایی طبیعی برای جانوران وحشی ميباشند. گونههای شاخص جانوری زاگرس عبارتند از: پلنگ، خرس قهوه ای، گرگ، گراز، گربه جنگلی، شغال، تشی، دارکوب، روباه، کل و بز، قوچ و میش، خرگوش، سنجاب ايراني، عقاب، شاهی، انواع موش و انواع پرندگان از دیگر جانوران شاخص یا دارای جمعیت مناسب این جنگلها میباشند. وجود 40 درصد کل گياهان کشور در زاگرس بیانگر تنوع زیستی گیاهی آن است. وجود زیستگاه های متنوع گیاهی و جانوری که در زیر آشکوب های درختان بلوط شکل گرفته اند، سبب گردیده است که گنجینه ژنتیکی گران بهایی در خود جای داده و محیطی مناسب برای مشاهده ترکیب کم نظیر گونه های گیاهی، جانوری و پرندگان در کشور باشد. جمعيت هاي هر گونه داراي تنوع بسيار زيادي بوده بهطوريكه بسياري از گونه های آن در دنيا كم نظير هستند و به غرب كشور ثروت و طراوتي ويژه بخشيده اند.
2- ايجاد شبكه ريشهاي توري شكل گسترده: ريشه درختان بلوط شبکه توری شکل ضخیمی که در حدود 50 سانتیمتر ضخامت داشته بوجود آورده که سبب نفوذ پذيري آب به داخل خاک شده و از سوي ديگر از بروز خساراتي همچون سيل و خشكسالي جلوگيري مينمايد و خاك به هدر نمي رود. جنگلهای بلوط طی قرن های طولانی موجب پایداری خاک، ذخیره سازی آب ورونق فعالیت های گوناگون کشاورزی بوده و مانع جاری شدن سیلاب شده اند. حاصل آن حفاظت خاك، حاصلخيزي خاك، افزایش تولید محصولات كشاورزي و ایجاد ثروت است. بلوط های زاگرس با خلق پوشش جنگلي بسيار مناسب نزديك به چهل درصد از منابع آب شيرين ايران را تامين می کنند(مهرنيا، 13
- استفاده دارویی از گونه های بلوط: بلوط دارمازو يكي از مهمترين گونه هاي دارويي رشته كوه زاگرس است كه از زمانهاي قديم به عنوان يك گياه دارويي شناخته شده مورد توجه بوده است. مطالعات نشان داده درخت دارمازو داراي دامنه وسيعي از خواص دارويي مي باشد. بررسی ها نشان مي دهد در كشورهاي عربي، ايران، هندوستان، مالزي و چين بعد از تولد نوزادان، مادران آنها با گياه دارويي دارمازو بطور سنتي مورد درمان قرار مي گرفتند تا از بيماريها و آلودگي هاي پس از زايمان جلوگيري گردد. مطالعات نشان داده درخت دارمازو داراي دامنه وسيعي از خواص دارويي مثل ضدعفوني كنندگي، آنتی اکسیدانت، ضد ديابت، ضد ترمورين، داراي خواص بيهوشي موضعي، داراي خواص ضد ويروسي، ضد باكتريايي، ضد قارچي، ضد لاروي و ضد التهابي است. تركيب عمده يافت شده در گالهاي Q. infectoria، تانن( 50 تا 70% ) و مقادير كمي از اسيد گاليك و اسيد الاجيك است. ديگر استفاده دارويي اين گونه، ترشح تركيبي قندي و شيرين به نام مان مي باشد، كه از برگهاي Q. infectoria ترشح مي گردد. د-مانوز( D-mannose ) خيلي سريع بوسيله بدن جذب مي شود. از طریق دستگاه گوارش به داخل سيستم گردش خون رفته و از طریق کلیه ها به داخل مثانه میرسد. باكتري e-coli با D-mannose پيوند برقرار كرده كه اغلب از پيوند آنها با ديواره مثانه قوي تر است. كمپلكس تشكيل شده متحرك بوده و با ادرار کردن به سادگی از بدن دفع مي شود. این يك سلاح قدرتمند در مبارزه با عفونت سیستیت مثانه مي باشد. عصاره هاي خام این گیاه عليه پوسيدگي دندان داراي عملكرد مثبت هستند. پژوهش ها نشان داده، گالها به طور بالقوه یک منبع غنی از عوامل ضد باکتری هستند كه مي توانند در كشف گروههاي جديدي از آنتي بيوتيكهاي شيميايي نتيجه بدهند. اين گروههاي شيميايي آنتي بيوتيكها مي توانند همانند عوامل انتخابي براي حفظ سلامتي انسان به خدمت گرفته شوند و همچنين ابزارهاي بيوشيميايي را براي مطالعه بيماريهاي عفوني تهيه مي كنند(Basri and Fan, 2005).
4- بلوط ها کمربند امنیت غذایی و پایداری کشاورزی هستند: بلوط ها مانع پديد آمدن روان آب و سبب نفوذ آب درخاک شده که موجب تغذیه سفره های آب زیرزمینی گردیده که اصلی ترین منبع آبیاری گیاهان است. همچنین موجب كنترل فرسايش حاصل از روانآبها در زمينهاي شيبدار می گردند. از طرف دیگر بیش از 500 نوع حشره بر روی بلوط ها تغذیه می کنند، حالا اگر درخت بلوط حذف گردد ، قطعا طغیان آفات و حذف زراعت پیش خواهد آمد (مهرنيا، 1391).
5- بلوطها سبب تلطيف هوا، تعليف دام، تهيه چوب و الوار، تهيه سوخت و ساير استفادههاي سنتي هستند: بهرهبرداري بي رويه انسان در اين بخش سبب آسيب رساندن به ساير نقشهاي حياتي اين گياه و بر هم خوردن تعادل محيط زيست گرديده است.
منابع:
- پناهي، پريسا. 1390: بررسي تنوع گونه هاي بلوط ايران با استفاده از ريخت شناسي دانه گرده و برگ و تعيين موقعيت حفاظتي آنها. پايان نامه دكتري جنگلداري. دانشگاه مازندران.
- ثابتي، حبيب الله. 1373: جنگلها، درختان و درختچه هاي ايران. انتشارات دانشگاه يزد، ايران. 867 صفحه.
- مهرنيا، محمد. 1391: مطالعه بيوسيستماتيك و تعيين حدود گونه هاي بلوط در كوههاي زاگرس با استفاده از ماركرهاي مولكولي. پاياننامه دكتري گياه شناسي. دانشگاه آزاد اسلامي، واحد علوم و تحقيقات.
- Axelrod, D. I. 1983: Biogeography of Oaks in the Arcto-Tertiary province. Ann. Missouri Bot. Gard. 70: 629-657
- Basri DF and Fan S., 2005: The potential of aqueous and acetone extract of galls of Q. infectoria as antimicrobial agent. Indian J of Pharmacol. 37:26-9.
- Bones, T. J. 1979: Atlas of fossil fruits and seeds from north central Oregon. Oregon Mus. Sci. Industr. Occas. Pap. Nat. Sci. 1: 1-23.
- Clawson, M. L., Bourret, A. and Benson, D. R. 2004: Assessing the phylogeny of Frankia actinorhizal plant nitrogen-fixing root nodule symbioses with Frankia 16S rRNA and glutamine synthetase gene sequences. Mol. Phyl. Evol. 31: 131-138.
- Djavanchir Khoie, K. 1967: Les chênes de L`Iran. Ph. D. Thesis, Universite de Montpellier, Faculte des Sciences. 221 pp.
- Fiedler, K. 1991: Systematic, evolutionary, and ecological implications of myrmecophily within the Lycaenidae [Insecta: Lepidoptera: Papilionoidea]. Bonner Zoologische Monographien, no. 31.
- Friis, E. M., Pedersen, K. R. and Crane, P. R. 2009: Diversity in obscurity: fossil flowers and the early history of angiosperms. Phil. Trans. R. Soc. vol. 365 no. 1539, 369-382.
- Jiang, Z. P. 1993: Chinese oaks in the Tertiary. Acta. Botanica Sinica 35 (5): 397-408.
- Kelly, D. 1994: the evolutionary ecology of mast seeding. Trends Ecol. Evol. 9( 12): 465-470.
- Kvaček, Z., Walther, H., 1989: Paleobotanical studies in Fagaceae of the European Tertiary. Plant Systematics and Evolution 162, 213–229.
- Lopez-Vaamonde, C., Wikstrom, N., Labandeira, C., Godfray, H. C., Goodman, S. J. and Cook, J. M. 2006: Fossil-calibrated molecular phylogenies reveal that leaf-mining moths radiated several million years after their host plants. J. Evol. Biol. 19: 1314–1326.
- Magallón, S., and Sanderson, M. J. 2001: Absolute diversifi cation rates in angiosperm clades. Evolution 55: 1762– 1780.
- Manchester, S. R., 1994: Fruits and seeds of the Middle Eocene Nut Beds Flora, Clarno Formation, Oregon. Palaeontographica Americana 58, 1–205.
- Manos, P. S. and Stanford, A. M. 2001: The biogeography of Fagaceae: tracking the Tertiary history of temperate and subtropical forests of the Northern Hemisphere. International Journal of Plant Sciences 162: S77–S93.
- Menitsky, Yu. L. 2005: Oaks of Asia Science Publishers, Enfield (NH) USA, 549 pages (original book in Russian, 1984)
- Menitsky, Yu. L. 1971: Fagaceae. In: Rechinger, K. H. (ed.), Flora Iranica. Akademische Druck- und Verlagsanstalt Graz, Austria, 77: 1-20.
- Negi , S. S., Naithany, H. B., 1995: Oaks of India, Nepal and Bhutan. International Book Distributors, New Dehli, 266 pages
- Nixon, K. C. 1993: Infrageneric classification of Quercus (Fagaceae) and typification of sectional names. Ann. Sci. For. 50, Suppl. 1: 25s-34s
- Schwarz, O. 1964. Quercus L. In: Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Valentine, D. H., Walters, S. M. and Webb, D. A. (eds) Flora Europaea, vol. 1: Lycopodiaceae to Platanaceae, pp. 61-64. Cambridge University Press, Cambridge.
- Smith, M. E., Pfister, D. H. 2009: Tuberculate ectomycorrhizae of angiosperms: the interaction between boletus rubropunctus (Boletaceae) and Quercus Species (Fagaceae) in the United States and Mexico. A. J. B. 96(9): 1665-1675.
- Stone, G. N., Hernandez-Lopez, A., Nicholls, J. A., Di Pierro, E., Pujade-Villar, J., Melika, G., Cook, J.M. 2009: Extreme host plant conservatism during at least 20 million years of host plant pursuit by oak gall wasps. Evolution 63: 854-869.
- Trelease, W. 1924: The American oaks. Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 1-255.
- Wang, C. W. 1961: The forests of China, Cambridge, Mass. Harward Univ., 313 pp.
-Valencia S.A., 2004 Diversidad del genero Quercus (Fagaceae) en Mexico. Bol. Soc. Bot. Mex. 75:33-54
-Zhou, Z. K. 1992: A taxonomical revision of fossil evergeen sclerophyllous oaks from China. Acta Botanica Sinica 34, 954–961.
[1] - اوایل کرتاسه تحتانی، يعني در حدود 97 میلیون سال قبل
[2]- برگههای کاسبرگ نما
[3] - Glans
[4] -Anemophyle
[5]- Masting
[6] -Biomass
[7] - Vicariance
[8] - Section
[9] - Sympatric zone